APARATO REPRODUCTOR. PERCY ZAPATA MENDO.
Aparato reproductor
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INTRODUCCIÓN
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Aparato
reproductor, término aplicado a un grupo de órganos
necesarios o accesorios para los procesos de la reproducción. Las unidades
básicas de la reproducción sexual son las células germinales masculinas y
femeninas. Este artículo se ocupa de los órganos donde maduran y se almacenan
las células germinales de los animales, de los órganos a través de los cuales
son transportadas en el proceso de la concepción de un nuevo ser y de los
órganos glandulares accesorios.
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ORIGEN DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS
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Cuando el embrión de cualquier
animal con reproducción sexual experimenta la división celular, ciertas células
producidas por dicha división, las células germinales primordiales, permanecen
en estado indiferenciado. Los otros tipos de células, denominadas células
vegetativas o células somáticas se diferencian en tejidos y órganos. En los
invertebrados, las células germinales primordiales se reúnen en la cavidad
corporal o en una parte del aparato circulatorio; en los vertebrados estas
células se localizan en los órganos contiguos a los del aparato excretor. Los
tejidos donde se alojan las células germinales se convierten en los órganos de
la reproducción, llamados gónadas. Estos órganos derivan de los riñones
primitivos localizados en la zona anterior y lateral del embrión, que en la
mayoría de los mamíferos se desplazan antes del nacimiento a la región
posterior y ventral. Las células germinales primordiales permanecen inactivas
en las gónadas hasta la madurez sexual, momento en el que las células
indiferenciadas sufren muchas divisiones llamadas mitosis, en las cuales se
produce una duplicación del material genético de cada células, de forma que al
dividirse en dos se originan células con el mismo número de cromosomas que las
células progenitoras. En este proceso de desarrollo a células reproductoras
maduras (gametos), las células germinales experimentan un tipo de división
celular especial llamada meiosis que reduce su dotación cromosómica. En el
momento de la madurez sexual, las células somáticas de las gónadas de los
animales superiores comienzan a secretar hormonas que controlan la aparición de
los diferentes caracteres sexuales secundarios.
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GÓNADAS
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Las gónadas masculinas,
los testículos, contienen células germinales que serán las que más tarde, en su
desarrollo, den lugar a los gametos masculinos (espermatozoides). Los ovarios
contienen las células germinales que al madurar darán lugar a los gametos
femeninos, huevos u óvulos. En muchos invertebrados los animales tienen gónadas
masculinas y femeninas. En ciertos invertebrados y en la mayoría de los
vertebrados, cada individuo tiene testículos u ovarios, pero no ambos. En los
invertebrados un solo animal puede presentar hasta 26 pares de gónadas, en los
vertebrados el número suele ser de dos. La mayoría de las aves tienen solo una
gónada, poco común entre los vertebrados; sin embargo, hay excepciones como los
búhos, las palomas, los halcones y los loros que tienen dos gónadas.
El tamaño de las gónadas
aumenta al alcanzar la madurez sexual debido al gran número de células
germinales que se producen en ese momento. Durante la época de reproducción
también se originan células germinales, de modo que muchos animales
experimentan también un aumento estacional del tamaño de las gónadas. Durante
la época de reproducción los ovarios de los peces incrementan su volumen hasta
alcanzar una cuarta o tercera parte del peso corporal total del pez.
Los testículos y los ovarios
de los animales maduros difieren mucho en su estructura. En los delicados
túbulos replegados de los testículos, los túbulos seminíferos, las células
germinales primitivas maduran transformándose en espermatozoides. Los
testículos de los mamíferos suelen ser cuerpos ovales englobados por una
cápsula de tejido conjuntivo resistente. Las proyecciones de esta cápsula en el
interior de los testículos lo dividen en diversos compartimentos, cada uno de
los cuales con cientos de túbulos seminíferos. Los espermatozoides maduros se
liberan a través de varios conductos (eferentes) que comunican con el epidídimo,
un tubo colector de gruesas paredes donde se almacena el esperma.
En todos los vertebrados
por debajo de los marsupiales en la escala zoológica y en los elefantes, focas
y ballenas, los testículos permanecen dentro de la cavidad corporal de por vida.
En muchos mamíferos, como roedores, murciélagos y miembros de la familia de los
camellos, los testículos permanecen en el interior de la cavidad corporal
durante los periodos de inactividad, pero durante la época de reproducción se
desplazan hacia bolsas cutáneas y musculares externas que reciben el nombre de
escrotos. En los marsupiales y los mamíferos superiores, incluyendo el hombre,
los testículos se encuentran siempre encerrados en un escroto externo. Durante
la vida fetal, los testículos se desplazan a través de los músculos que forman
la parte ventral y posterior del tronco, arrastrando con ellos el peritoneo y
la piel que rodea estos músculos. El conducto muscular a través del cual se
deslizan los testículos recibe el nombre de conducto inguinal. Este se suele
cerrar después del nacimiento, aunque en ocasiones permanece abierto y
constituye un asiento frecuente de hernias. La porción del peritoneo que los
testículos arrastran consigo forma una pared membranosa doble, entre el escroto
y los testículos, la tunica vaginalis. En ocasiones, los testículos no
descienden hasta el saco escrotal. Este trastorno, conocido como criptorquidia,
normalmente origina esterilidad si no se corrige mediante cirugía o
administración de hormonas. La retención de los testículos en la cavidad
abdominal somete a las células germinales a temperaturas demasiado elevadas
para su desarrollo normal. El descenso de los testículos al escroto en los
animales superiores las mantiene a temperaturas óptimas.
A diferencia de las células
germinales en el testículo, las células germinales femeninas se originan como
células individuales en el tejido embrionario que después dan lugar a un
ovario, localizado en la cavidad abdominal unido al peritoneo de revestimiento.
En la madurez, después de que las células germinales femeninas se convierten en
óvulos, los grupos de células ováricas que rodean cada óvulo se diferencian en células
foliculares que secretan nutrientes para el óvulo que contienen. Durante la
época de reproducción, conforme el óvulo se prepara para ser liberado, el
tejido circundante se ahueca y se llena de líquido, al tiempo que se desplaza
hacia la superficie del ovario; esta masa de tejido, líquido y óvulo, recibe el
nombre de folículo de De Graaf. El ovario adulto es una masa de tejido
glandular y conjuntivo que contiene numerosos folículos en distintos estadios
de maduración. El número de folículos varía según las especies animales;
normalmente en la mujer madura un solo folículo de De Graaf en un ovario por
cada ciclo menstrual. En los animales multíparos (que paren más de una cría)
puede haber un mayor número de folículos de De Graaf.
Cuando el folículo de
De Graaf ha alcanzado la madurez se abre paso a través de la superficie del
ovario liberando el óvulo, proceso que se denomina ovulación. El óvulo está ya
preparado para la fecundación. El espacio que antes ocupaba el folículo de De
Graaf se llena de sangre y pasa a llamarse entonces cuerpo hemorrágico; en
cuatro o cinco días es reemplazado por una masa de células amarillas
denominadas cuerpo amarillo o lúteo. Este segrega hormonas que preparan el
útero para la recepción del óvulo si este es fecundado. Si el óvulo no se
fecunda, el cuerpo lúteo es sustituido por una cicatriz fibrosa llamada corpus
albicans.
La función de las gónadas
masculinas y femeninas se halla bajo la influencia hormonal de la hipófisis.
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TRANSPORTE DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS
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Antes de ser expulsadas
del cuerpo, las células reproductoras se desplazan desde las gónadas hasta un
orificio corporal externo. En muchos invertebrados, y en algunos vertebrados
acuáticos, las células reproductoras se liberan desde las gónadas directamente
en el agua, a través de unos poros de la pared corporal. En los animales
superiores unos conductos transportan las células reproductoras hacia el
aparato urinario o excretor, o hacia conductos independientes para la
reproducción.
En los vertebrados machos
los conductos están conectados directamente con los testículos, e incluyen los
epidídimos, unidos a los testículos y que transportan el esperma a los
conductos deferentes. Estos llevan los espermatozoides hacia el conducto
eyaculador que se contrae para liberar el esperma en la uretra posterior.
En la mayoría de los peces,
el ovario tiene una zona hueca por donde el óvulo pasa hacia la cloaca. Sin
embargo, en la mayoría del resto de los vertebrados no hay conexión directa
entre el ovario y los oviductos que transportan el óvulo hacia la cloaca o
hacia orificios independientes que se abren al exterior. En los mamíferos, cuando
el folículo de De Graaf se abre, el óvulo cae hacia estructuras situadas en la
cavidad abdominal. El oviducto (que en los mamíferos superiores recibe el
nombre de trompa de Falopio) tiene una abertura, con un extremo en forma de
embudo próximo al ovario, en cuyo interior el óvulo maduro se desplaza por la
acción de los cilios. A veces, el óvulo no encuentra el extremo abierto del
oviducto y cae en la cavidad abdominal; estos óvulos pueden ser fecundados,
originando lo que se denomina un embarazo ectópico. En los animales inferiores
a los marsupiales, los oviductos se abren directamente en la cloaca, en los
marsupiales y mamíferos placentarios los oviductos (por lo general dos) se unen
en sus extremos cloacales para formar un órgano muscular grueso llamado útero o
matriz donde se desarrolla el embrión, y un conducto más fino que se comunica
con el exterior, la vagina.
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GENITALES
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En los animales que ponen
huevos y liberan su esperma en el agua, los espermatozoides alcanzan los huevos
por atracción química, pero los huevos de una especie atraen solo el esperma de
los miembros de la misma especie. Cuando los huevos y el esperma se depositan
separados por grandes distancias, el número de huevos que se fecunda es
pequeño. Muchos anfibios y animales acuáticos resuelven este problema fijándose
a su pareja mediante mecanismos de sujeción y cuando la hembra deposita sus
huevos el macho deposita de inmediato el esperma en la misma zona.
En los animales terrestres
se han desarrollado varias adaptaciones para la fecundación interna de los
huevos. La serpiente macho que libera su esperma a través de la cloaca tiene
ganchos anales que se introducen en la cloaca de la hembra durante la época de
reproducción. Estos ganchos unen al macho y a la hembra mientras el esperma se
deposita.
Los órganos de la reproducción
externos que se utilizan para la fecundación interna reciben el nombre de
genitales. El aparato genital masculino de todos los mamíferos superiores a los
monotremas es el pene: un órgano eréctil saliente que deposita el esperma en la
cloaca femenina o vagina. En las tortugas y los cocodrilos, los animales más
primitivos dotados de este órgano, el pene se localiza en la pared ventral de
la cloaca y tiene un surco en su parte superior. El esperma se desplaza a lo
largo del surco hacia la cloaca femenina. En los marsupiales y mamíferos
placentarios, incluyendo los humanos, el pene es un tubo cerrado, formado por
tres haces de tejido vascular unidos por tejido conjuntivo y cubiertos por piel
laxa. Dos haces grandes de tejido, los cuerpos cavernosos, forman la parte
superior del pene y contienen numerosos compartimentos que se llenan de sangre
durante la excitación sexual, lo que provoca la erección y rigidez del pene.
Los nervios sacros controlan el flujo de sangre hacia el interior de los
cuerpos cavernosos; debajo de estos se encuentra el tercer haz de tejido, el
cuerpo esponjoso. Este haz está perforado por la uretra y en varios mamíferos
inferiores contiene también un hueso que sirve para dar más rigidez al pene. El
extremo del pene ostenta un ensanchamiento en forma de bellota, muy rico en
terminaciones nerviosas sensitivas que recibe el nombre de glande, y que en los
marsupiales está dividido. En muchos mamíferos cuando el órgano genital
masculino no está en erección se repliega en el interior de una cubierta
corporal. En los primates, incluyendo el ser humano, el pene cuelga libre
cuando no está erecto. El glande está cubierto por una capa cutánea retráctil
llamada prepucio, que se corresponde con la cubierta de los animales inferiores.
El órgano genital femenino
principal, la vagina, está presente en todos los marsupiales y animales
placentarios, incluyendo los humanos. Los primates, incluyendo a la mujer,
tienen solo una vagina. Los marsupiales tienen dos vaginas y dos matrices, y en
los mamíferos con un desarrollo intermedio entre los marsupiales y los primates
hay vaginas dobles o que presentan un distinto grado de fusión parcial. En los
primates vírgenes, el extremo externo de la vagina está cubierto por una
membrana denominada himen. Por delante del himen se halla el orificio externo
de la uretra. En los primates hay dos pliegues membranosos a cada lado del
vestíbulo, los labios menores, que delimitan un espacio que contiene la uretra y
el orificio vaginal externo. En los primates, al igual que ocurre en la mujer,
aparecen dos pliegues adicionales, los labios mayores, que cubren los labios
menores. El clítoris, que se localiza por delante de los labios, es el
equivalente del pene, aunque mucho más pequeño.
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GLÁNDULAS ACCESORIAS
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Las glándulas accesorias
del proceso de la reproducción proporcionan un medio líquido donde los
espermatozoides pueden vivir, producen moco que reduce la fricción durante la
copulación, emiten olores atractivos para los miembros del sexo opuesto, y
segregan nutrientes para el huevo, el embrión y el recién nacido.
Las vesículas seminales
del macho, que segregan moco, están abastecidas por la glándula masculina más
importante, la próstata, solo presente en los mamíferos placentarios. Esta
glándula compuesta tiene aproximadamente el tamaño de una castaña y se localiza
en la base de la uretra, allí donde esta sale de la vejiga y penetra en el
pene. La próstata segrega un líquido lechoso espeso con un olor característico.
Este fluido forma el volumen principal del eyaculado. Las glándulas de Cowper,
dos glándulas del tamaño de un guisante situadas a ambos lados de la base del pene,
producen una secreción clara y espesa que se piensa que protege a los
espermatozoides contra el exceso de ácido de la vagina.
Las glándulas lubricantes
principales de la hembra son las glándulas del cérvix, localizadas en la zona
donde el útero se une con la vagina, y las glándulas de Bartholin, localizadas
en el vestíbulo entre el himen y los labios menores. Ambos grupos de glándulas
segregan moco. Las hembras de los mamíferos placentarios tienen también
glándulas uterinas que preparan el útero para la llegada del óvulo fecundado.
Las glándulas anales de
muchos mamíferos segregan también sustancias especiales denominadas feromonas,
que indican la disposición a la reproducción mediante aromas que atraen a los
miembros del sexo opuesto. Las feromonas también están presentes en otras
secreciones glandulares.
Entre las distintas estructuras
útiles para la alimentación del feto, la placenta de los mamíferos placentarios
es única. Las glándulas mamarias de los mamíferos están también incluidas entre
las glándulas accesorias de la reproducción. Los animales que ponen huevos
tienen glándulas que proporcionan albúmina como nutriente al cigoto antes de
que el huevo sea puesto, y glándulas que rodean al cigoto y a la albúmina con
una cáscara calcárea o cutánea.
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HOMOLOGÍA
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El sexo de un embrión
es indistinguible debido a que el macho y la hembra presentan estadios
embrionarios similares, pero son distinguibles cromosómicamente. La formación
de gónadas (masculinas y femeninas) se inicia en edades embrionarias muy
tempranas. El embrión macho y hembra desarrolla órganos reproductores por
duplicado, parte de los cuales involucionan poco antes del nacimiento, mientras
que el otro grupo se hace preponderante. La mayoría de casos de hermafroditismo
en mamíferos son casos de desarrollo anormal donde hay genitales externos
similares a los de ambos sexos. Las hembras de mamíferos tienen un órgano
eréctil pequeño, denominado clítoris, formado por dos cuerpos cavernosos, y
localizado en la parte superior del vestíbulo. Es homólogo (tiene la misma
estructura básica y origen) al pene masculino. Excepto en lémures y en algunos
roedores, el clítoris no contiene la uretra que suele situarse por debajo de
este. En especies donde el macho tiene hueso peneano, el clítoris de la hembra
también contiene un pequeño hueso.
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